GESTACION
La mayoría de los mamíferos son vivíparos, por lo que el desarrollo embrionario y fetal se lleva a cabo en el útero. Este período de desarrollo uterino se denomina Gestación y en el tienen lugar los diferentes cambios de adaptación del tracto reproductivo de la madre para el correspondiente mantenimiento nutricional y crecimiento del feto, así como la sincronización de los distintos mecanismos necesarios para que el feto llegue en buenas condiciones al parto.
La gestación está
regulada por factores maternos como la edad, siendo su duración menor en
animales jóvenes; el tamaño de la madre influye debido a la mayor producción de
Lactogeno Placentario. El crecimiento es menor al comienzo de la
gestación, siendo mayor al final de la misma. Las pequeñas variaciones de
la duración de la gestación entre razas se deben a efectos genéticos, siendo
mayor el crecimiento en bos taurus que en razas cebuínas.
Una vez se produce la unión gametica y se produce la fusión de los pronúcleos masculino y femenino o Singamia, el individuo en etapa de una célula se denomina Cigoto. El cigoto contiene la información genética necesaria para el desarrollo embrionario, también contiene sustancias nutritivas en el citoplasma para mantener al embrión y se llama vitelo.
El
periodo comprendido entre
la singamia y
el nacimiento del
nuevo individuo se
denomina Gestación. Durante este
tiempo se efectúa
el crecimiento y
nutrición del concepto, así
como las adaptaciones
maternas con éste propósito. El concepto se define como el producto de la fecundación.
RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA GESTACION
La gestación se hace notar por procesos que prolongan la vida media del CL cíclico, lo que indica un Reconocimiento Materno de la Gestación. El momento de reconocimiento de la gestación se presenta después que el blastocisto llega al útero y se fija para su implantación posterior. Si no hay blastocisto en el día 12 en la vaca, el cuerpo lúteo comienza a lisarse por efecto de la PGF2α.
En este proceso fisiológico el embrión envía señales moleculares como la secreción de interferón tau (IFN-t), las cuales anuncian su presencia en el tracto reproductivo materno, con el fin de evitar que se desencadene el mecanismo de luteolisis ejercido por la PGF2α sobrel el CL, prolongando la vida de éste y garantizando la producción de P4.
Con el proceso de luteinización se inhibe la aromatización de PGF2α y se comienza a producir P4 desde niveles no detectables, hasta el día 2 postestro donde se registran niveles séricos mayores de 1ng/ml, para en el día 5 postestro llegar a niveles mayores de 5 ng/ml, considerándose como funcional el CL. Si el embrión logra ser reconocido por la madre, la producción de P4 se mantiene y favorece la producción de IFFN-t, molécula importante en el reconocimeinto de la gestación, caso contrario entra en regresión mediante luteolisis.
La P4 producida durante los primeros 10 días postestro inhibe el mecanismo luteolítico, debido a la comodulación existente entre el Receptor Alfa de Estrógenos -RE2α- y el Receptor P4–RP- en el núcleo de las células endometriales. La unión de la P4 a su receptor, inhibe a RE2α impidiendo que la unión de E2 a su receptor sirva como factor de Trascripción para la Sintesis de Receptores de Oxitocina –OTR-, necesario en el mecanismo de producción de PGF2α. Una exposición continua de P4 sobre el endometrio induce una saturación de los receptores RP entre los días 11-12 postestro deprimiendo su función.
La expresión de OTR en la célula endometrial es el paso previo para que tenga lugar el mecanismo luteolítico. Los estrógenos provenientes de los folículos en crecimiento actúan sobre el RE2α, actuando como transcriptor para OTR que se instala en la membrana citoplasmática basal en espera del estímulo de la oxitocina.
La Oxitocina hipotalámica y luteal es liberada al torrente sanguíneo y llega al útero acoplándose al OTR en la célula endometrial, activando la fosfolipasa A2 cuya función es degradar el ácido araquidónico de los fosfolípidos de membrana produciéndose la PGF2α. La PGF2α llega al CL por contracorriente entre la vena uterina media y la arteria ovárica, produciendo la perdida de la función y la apoptosis de las células luteales.
La producción de PGF2α en forma pulsatil comienza a ser importantes desde el día 12 del estro, cuando existen receptores luteales de membrana y sobre las cuales ejerce su función. La luteolisis permite la continuidad de la ciclicidad ovárica del animal, ya que sin la presencia de P4 se retira el bloqueo a nivel hipotalámico y el pico preovulatorio de LH puede darse de nuevo. (DAVIS)
En el caso de haber fecundación en el día 9 del desarrollo embrionario se presenta la eclosión del embrión y la nidación, caracterizada por la fusión de las membranas trofoblásticas con las membranas de las células endometriales, así como la elongación del mismo durante los días 10 a 13 postestro.
Durante éste período se induce la secreción de una proteína el Interferon Tau –IFN-t por parte de las células mononucleares del trofectodermo al interior del útero entre los días 10-12, con una producción máxima entre los días 14-16. En los días de mayor producción de IFN-t el embrión se encuentra en la fase de precontacto, caracterizada por la diferenciación de las células del trofectodermo en columnares y sincitiales, en esta etapa no hay contacto entre el embrión y la madre en espera de que el IFN-t realice su función antiluteolítica. Este Interferon se ha denominado igualmente Proteína Trofoblástica Tipo 1 (TP-1 – Trofoblastina).
La producción de Trofoblastina por parte del blastocisto sería el factor inhibidor de la secreción de PGF2α. y por lo tanto asegura el mantenimiento del CL y la producción de P4, estimulada por la acción de la LH , e indispensable para el mantenimiento de la gestación. oTP1 – Ovina- bTP1 –Bovina-
La inhibición de la PGF2α se lleva a cabo en la síntesis de receptores para la oxitocina OTR. Las células endometriales poseen un receptor de membrana para los interferones tipo 1. El IFN-t se acopla a este receptor para inducir una señal intracelular que genera la producción de proteínas como el Factor Regulador de Interferón 1 y 2. El FRI-2 actúa como inhibidor del receptor de estrógenos RE2α en la célula endometrial, evitando la unión hormona-receptor necesaria para la síntesis de OTR, por lo que no habrá receptor que reciba el estímulo para la producción de PGF2α.(OLIVERA)
Mediante este mecanismo de señalización por IFN-t se mantiene la producción de P4 por el CL, mientras el embrión continúa su desarrollo y adosamiento en los días 18 a 19 postestro. El embrión se inmoviliza en el útero por medio de las interdigitaciones de las células diferenciadas del trofectodermo extraembrionario con las microvellosidades del epitelio endometrial. (LOPEZ)
El entender los mecanismos involucrados en el reconocimiento materno embrionario en los bovinos, permite comprender desde la fisiología, fenómenos que comprometen la eficiencia reproductiva del ganado, como las reabsorciones embrionarias tempranas. Igualmente permite identificar funciones dentro de la biología molecular que son importantes para la planeación de estrategias de manejo hormonal, control del ciclo estral o la continuidad del proceso de gestación en la fertilización in vitro –FIV-
El conocimiento de los factores que intervienen en el reconocimiento de la gestación desde el punto de vista fisiológico, facilita la comprensión del proceso reproductivo y su insidencia en fenómenos como la muerte embrionaria temprana o la vaca repetidora. Paralelamente facilita la adopción de mecanismos que permitan un control adecuado del ciclo estral, técnicas de manejo hormonal en procesos de IATF o FIV.
EVOLUCION DE LA GESTACION
En el PERIODO OVULAR que se extiende hasta el día 16, el concepto no es fácilmente reconocible como miembro de una especie en particular. La primera división o clivaje genera dos células cada una de las cuales se denomina blastomera. Las divisiones siempre son mitóticas, y cada blastómera recibe la distribución cromosómica completa. Las segmentaciones iniciales son simultáneas para posteriormente dividirse de manera independiente entre si.
El
período ovular comprende las fases de Segmentación y Gastrulación.
Durante la fase de segmentación, el cigoto sufre una serie de divisiones a lo largo del eje principal, dando lugar a 2 – 4 – 8 – 16 células, en el día 4. Cada división recibe el nombre de blastómera, la cual contiene la misma cantidad de citoplasma que cuando era cigoto.
Las primeras
blastómeras son totipotentes,
es
decir pueden dar
lugar cada una
a un embrión
intacto y por consigiente a un nuevo o nuevos individuos con las mismas características del concepto inicial. Mientras estén contenidos
en la ZP, las blastómeras se acomodan
en éste espacio. La totipotencialidad no
se ha demostrado
después de las
16 blastómeras.
Recientemente se han transplantado núcleos de células somaticas de ovejas adultas en oocitos enucleados dando lugar a ovejas normales. Por lo tanto, parece que las células pueden ser potencialmente totipotentes si se exponen a condiciones ambientales apropiadas.
La división mitótica se efectúa dentro de la Zona Pelúcida que mantiene un volumen fijo durante el proceso.
Cuando se forma una masa compacta y las blastómeras no se pueden contar fácilmente, esta recibe el nombre de Mórula. Lo anterior se efectúa a nivel del oviducto, ocurriendo una mitosis al día, llegando al útero en el día 5° día. Durante esta fase se forman dos poblaciones de células una interna y otra externa.
Las células externas desarrollan adherencias célula-célula conocidas como uniones impermeables, las cuales alteran la permeabilidad de esta capa celular. Luego de la formación de las uniones impermeables se comienza a acumular liquido producido por la activación de la bomba de sodio en las células externas que impulsan iones de sodio dentro de la porción interna de la mórula. Hasta ahora no ha habido un aumento de tamaño, simplemente hay más células pero son más pequeñas, lo que sí aumenta en gran número es el material genético.
Las blastómeras se organizan en forma de anillo formando una cavidad o Blastocele para dar lugar al Blastocisto Temprano en el día 6. En el día 7-8 las células ocupan todo el espacio de la Zona Pelúcida y se denomina Blastocisto Expandido. Simultáneamente estas células blastocisticas dan lugar a células de desarrollo específico, diferenciándose dos áreas específicicas La Masa Celular Interna MCI, y el Trofoblasto. La masa celular interna dará origen al cuerpo del embrión y el trofoblasto inicialmente al corion y las membranas placentarias.
Cuando el blastocisto eclosiona queda flotando dentro de la luz del útero, siendo totalmente dependiente del medio uterino para su supervivencia, de la adecuada función del CL y la consiguiente producción de progesterona.
El blastocisto se invagina a nivel de la Masa Celular Interna, mediante un proceso denominado Gastrulación, iniciandose el período embrionario.
El PERIODO EMBRIONARIO es la fase de crecimiento y desarrollo de todos los órganos u organogénesis, además de los diferentes sistemas. Igualmente se efectúa la implantación y el desarrollo de la placenta o placentación, extendiéndose hasta el día 45 postfecundación.
La implantación embrionaria es un proceso complejo, que comprende una
serie de etapas que comienzan con la fijación del blastocisto al útero y
termina con la formación de la placenta definitiva.
Para que la implantación tenga éxito, se requiere de una comunicación
entre el embrión y el endometrio a través de una serie de señales moleculares y
celulares que conllevan finalmente a una sincronía entre el desarrollo del
embrión y una compleja serie de eventos inducidos en el útero por los
estrógenos y la progesterona (P4).
Existen evidencias que los FC se expresan antes de la implantación en
bovinos, en donde los FC TGFα – TGFβ y PDGF se expresan antes de la
fertilización. El efecto estimulador de los FC sobre el desarrollo del embrión
fue reconocido cuando fueron adicionados in vitro, lo que sugiere la existencia
de un mecanismo autocrino para estas moléculas.
Los estados tempranos de la preimplantación embrionaria in vivo, pueden ser regulados por los FC tanto de origen materno como embrionario. Algunos como la insulina y el IGF I pueden operar a través del metabolismo intermediario. El ARNm de IGF I se ha encontrado en el oviducto bovino durante el descenso del embrión al útero.
En el embrión bovino la transcripción para TGFα y PDGF es detectable en todos los estados desde una célula hasta el estado de blastocisto. En el bovino el producto del genoma materno FGF – bTP I solo fue detectado a partir del estado de 8 células y los transcriptos para EGF y NGF no fueron detectados en ningún estado.
La suplementación de medios de cultivo con EGF solo o con IGF I in vitro, mejoró la expansión de las células del cúmulo, la maduración nuclear y las tasas de fecundación de oocitos bovinos. El crecimiento del concepto también es regulado por citoquinas provenientes de linfocitos, entre ellas el TGFβ en unión con el FGFβ y el LIF.
Se ha reconocido que las membranas embrionarias de ovinos y bovinos en fases iniciales de la implantación poseen grandes zonas avasculares, las cuales podrían estar relacionadas con un ambiente hipoxico, el que a su vez estimularía la angiogenesis. Igualmente se afirma que la hipoxia podría “regular en alza” la producción de ARNm para el FC endotelio vascular VEGF, el cual podría jugar un papel importante en la angiogénesis e invasión de las células del trofoblasto. Recientemente se ha encontrado en el sistema complejo del VEGF en el complejo cumulo-oocito lo que indica que este FC controla el proceso de angiogénesis.
Se dice que el embrión se implanta cuando el blastocisto luego de adherirse a la superficie uterina en un punto bien localizado, penetra a través del epitelio y se anida en la capa compacta del endometrio.
En el bovino la implantación está precedida por el desarrollo de pequeñas proyecciones trofobásticas y ocurre hacia el día 19-20 post concepción encontrándose una unión estrecha a los 19 días, comenzando no solo cerca al tejido embrionario, sino que se extiende sobre el corion incluyendo las áreas intercotiledonarias. El epitelio materno se hace más delgado y pueden estar ausentes algunas áreas, como producto de la degeneración que se observa en el trofoblasto. Los cambios histológicos más importantes se refieren al desarrollo del trofoblasto, epitelio que cambia, de un tejido simple cúbico a uno estratificado con dos o tres hileras de célula, cúbicas o cilíndricas. (BERNIRSCHKE)
Este trofoblasto desarrollado, modifica el epitelio uterino de revestimiento, el cual sufre un proceso de adelgazamiento y llega a verse como un epitelio aplanado, a partir del epitelio simple cilíndrico o seudoestratificado propio del útero en la fase progestacional del ciclo estral.
Los cambios mencionados, se inician cerca del embrión y se expanden hacia las zonas periféricas. Hacia el día 36 de gestación en la vaca, la modificación del epitelio uterino se ha expandido abarcando más del 80% del área ocupada por el concepto.
EL PERIOD FETAL es una etapa en la que aumentan de tamaño los diferentes órganos y sistemas, así como la adaptación del nuevo individo para su nutrición, por intermedio de la placenta definitiva, extendiéndose hasta el nacimiento.
Durante la gestación se presentan cambios estructurales del tracto reproductivo, en especial en el útero, la vagina y la vulva. El feto se mantiene dentro del útero aislado del exterior por el fuerte cierre del orificio externo del cuello y su sellamiento por parte del tapón cervical, como consecuencia del espesamiento del moco cervical. Este tapón se diluye antes del parto y es signo de proximidad del mismo.
A medida que avanza la gestación, el útero sufre un aumento de tamaño gradual para adaptarse el crecimiento del feto, manteniéndose inactiva la contractilidad de la musculatura por acción de
Pueden identificarse tres fases en la adaptación del útero. Una Fase Proliferativa endometrial que tiene lugar antes de la implantación del blastocisto debida a la sensibilización por parte de
Durante la gestación en la vaca se pueden presentar síntomas de celo, en especial al final de la misma, lo cual es debido al incremento de los estrógenos placentarios como proceso preparatorio y de sensibilización del útero al parto.
DIAGNOSTICO DE GESTACION
El diagnostico
de gestación en animales se lleva a cabo mediante técnicas no invasivas que
permiten determinar los diferentes cambios del tracto reproductivo durante el
proceso de gestación, dentro de las cuales se encuentran la palpación rectal y
la ecografía. Ambas técnicas deben ser realizadas por personal capacitado para
lograr la mayor confiabilidad y certeza del diagnostico, cuya finalidad es la
toma de decisiones tendientes a mejorar los parámetros reproductivos y
productivos de los animales domésticos.
La palpación rectal se ha
practicado de manera confiable durante
muchos años y representa el método más práctico, fácil, seguro y económico para
el diagnóstico tanto de la gestacióncomo de las patologías de las diferentes
estructuras del aparato reproductor de especies mayores, debido a que permite
el examen directo de los órganos genitales de hembras en edad reproductiva y su
ejecución no ha variado en el tiempo.
La ecografía
o ultrasonografía ha tenido un amplio desarrollo en
Medicina Veterinaria en los últimos 20 años, lo cual ha permitido tener avances
significativos en la biotecnología reproductiva en animales, permitiendo junto
con el estudio de la biología molecular
comprender de manera más precisa los
diferentes cambios que tienen lugar en
los distintos procesos reproductivos y su aplicación en las nuevas técnicas de
fecundación asistida.
El campo de aplicaciones de
la Ultrasonografía es muy amplio, y sólo
para comentar algunos de sus tantos usos, tenemos:
- Estudio de ovarios y
útero durante el ciclo estral y gestación
- Diagnóstico de patologías
del aparato reproductor
- Diagnóstico precoz de
gestación y edad de gestación.
- Determinación precoz del
sexo fetal
- Estudio de la dinámica
folicular - ondas foliculares
- Guía para punción y
aspiración folicular y colección de oocitos
- Estudio de la viabilidad
del embrión y del feto
- Evaluación ginecológica
de donantes y receptoras de embriones
- Determinación del momento
de inicio de superovulación de donantes
- Estimación de la
respuesta superovulatoria
- Estudio del momento de la
aplicación de agentes luteolíticos para sincronizar celos
- Evaluación de la respuesta
del ovario a otros sistemas de sincronización de celo
- En los machos, para el
estudio de glándulas accesorias, testículos y
epidídimo.
PALPACION DEL
TRACTO GENITAL DE LA VACA
Debido a que ésta técnica proporciona
prácticamente la totalidad de los datos que se pueden obtener del examen clínico reproductivo, el
profesional que lleva a cabo el procedimiento debe estar familiarizado con el
procedimiento y tener la seguridad de la palpación adecuada de los distintos
órganos normales, con el fin de poder determinar las variaciones estructurales
que faciliten el diagnostico diferencial con entidades patológicas presentes en
los mismos. Su ejecución debe ser metódica y paciente, estando seguro de que
estructura se palpa, anotando cada uno de los hallazgos encontrados, siendo
esto último tan importante como el
examen mismo.
CONSIDERACIONES GENERALES.
§ Adecuada
contención del animal.
§ Utilización de
guante obstétrico desechable
§ Lubricación de
la mano y
el brazo
§ Introducción de
la mano en el recto
cerrada en cono
§ Evacuación del
contenido fecal sin
extraer totalmente la
mano.
§ Durante la
evacuación de materia
fecal simultáneamente se palpan
las estructuras
§ Ante una
onda peristáltica suspender
y dejarla pasar.
§ Si el
recto se distiende
halar el pliegue
hacia arriba y
presionar para dar
salida al aire
con movimientos suaves.
§ Identificación de
los puntos de
referencia.
§ Las manipulaciones suaves
y sistemáticas proporcionan
resultados fidedignos, reducen
el
tiempo del examen y
evitan las lesiones
de la mucosa.
§ En lo posible
entrenar ambas manos para palpar.
PALPACION DE
ESTRUCTURAS
§ PUNTOS
DE REFERENCIA
- Entrada anterior de la
pelvis en general.
- Reborde del pubis.
- Espina iliaca.
- Localización de los
ligamentos anchos.
- Localización y posición
del cerviz
- Localización
del útero
- Localización y posición de los ovarios.
CUELLO
Con los dedos
ligeramente encorvados deslice
la mano a
lo largo de
la cavidad pélvica, en especial el piso de la
pelvis. No olvidar que el piso es
cóncavo en la vaca. Es una
estructura cilíndrica o
nodular localizada en
la línea media.
Retraer y determinar
posición, tamaño y
forma.
La posición del cuello
es el primer paso en el examen del útero y proporciona información adicional de
gran valor. Está suspendido por los ligamentos anchos e indirectamente por
la vagina lo que le da mucha libertad de
movimiento. Esta libertad depende del peso del útero principalmente. El aumento
de peso hace tracción sobre el cuello y lo coloca sobre el reborde del pubis
tomando la forma acintada.
El tamaño del cuello varía con la edad,
la raza, el tamaño del animal, la etapa del ciclo estral, la edad de gestación
y el número de partos. La involución del cuello después del parto se inicia con
la de las otras estructuras pero en menor grado, encontrándose aumentado de
tamaño luego de la involución de estas.
Las variaciones de
tamaño en casos patológicos se acompañan
de cambios en la forma y la
consistencia, en especial por desgarros durante el parto.
La ausencia del
cuello en su posición normal hace sospechar
Freemartin
La forma del cuello es semiconica característica, semejando una corneta, no
variando con los
estados fisiológicos. Puede variar con la edad y el número de
partos. En razas cebuinas, en una
gran mayoría de los casos, se presenta en
forma de S, no siendo impedimento para el parto pero
si hace difícil el paso
del catéter o la pistola en el momento de la inseminación. La forma puede
variar patológicamente en casos de abscesos o cervicitis.
LIGAMENTO ANCHO
Localice la espina ilíaca y
sígala hacia la línea media de la pelvis hasta encontrar el ligamento
ancho a
cada lado. Hale el ligamento para retraer el útero. Si esta gestando o el
contenido es
abundante se hará difícil la retracción.
abundante se hará difícil la retracción.
UTERO
Fijando el
cuello con el
dedo índice y el
pulgar, dirija los
otros dedos hacia
adelante,
para localizar
la bifurcación de
los cuernos. La
retracción del útero puede
hacerse halando
directamente el ligamento
ancho o el ligamento
intercornual ventral y
dirigiéndolo hacia
atrás.
Determinar Tamaño, Posición, Asimetría, Consistencia y Fluctuación
El aumento de tamaño en especial del cuerno
gestante, produce la
asimetría de los mismos y
depende principalmente de la edad de gestación, en especial al comienzo
de esta. En casos
patológicos esta dado
por el tipo de contenido y el grado de distensión.
La posición del útero varía de acuerdo al peso del órgano que generalmente es debido a la
gestación. Lo primero que se observa es un desplazamiento hacia el lado de la curvatura del
cuerno gestante. Luego sigue un descenso ventral hacia el día 75 que se completa al 5° mes,
encontrándose en el piso del abdomen, expandiéndose al comienzo en sentido horizontal y luego
en sentido dorsal. Lo anterior dificulta la palpación del útero.
Mientras permanece pélvico, la vejiga
llena puede desplazar el
útero a un
lado u otro. La diferencia entre estas dos
estructuras es la bifurcación propia del útero.
La fluctuación del
útero está asociada a la producción y acumulación de líquidos en su interior,
la cual da esta sensación a la palpación. La distensión del útero se acompaña de adelgazamiento
de la
pared uterina, aumentando y facilitando la apreciación de fluctuación.
La
consistencia del útero está relacionada con su contenido, el cual
puede ser líquido, como en la
gestación con apreciación del feto que flota
dentro del mismo, espesa en caso de piómetra
o
maceración o de apariencia dura
en el caso de momificación.
OVARIOS
Se localizan a nivel de la
cresta ileopectínea. Palpando a cada
lado la punta del
cuerno hacia afuera se pueden
localizar los ovarios. Si el útero esta túrgido puede hacer que los
ovarios se coloquen debajo del ligamento ancho. Puede sacarlos presionando con
el dedo pulgar por encima del ligamento.
Determinar Forma, Consistencia, Tamaño y Estructuras Palpables.
Con la punta de los dedos
tome el ovario. Ponga el ligamento propio del ovario entre los
dedos índice y del corazón. Gire
la mano a su alrededor. El ovario quedara en la palma de la mano y puede ser
palpado en toda su extensión con el dedo pulgar, lo cual facilita la identificación
de las estructuras ováricas presentes.
La
Forma del ovario es
ovalada, aplanada lateralmente, con su extremo tubarico agudo y su
extremo uterino redondeado. Se une al
útero por medio del ligamento del ovario o mesovario. Presenta dos caras una
medial y otra lateral. Su forma y tamaño
varía de acuerdo a la presencia de sus estructuras palpables. El tamaño
puede variar en casos de tumores o presencia de quistes ováricos.
Las
estructuras palpables del
ovario son el Folículo y el Cuerpo Lúteo.
El folículo es una estructura vesicular,
mientras que el cuerpo lúteo es de consistencia firme. Ambas pueden protruir de
la superficie del ovario, en mayor o menor grado.
Entre las
causas de error
en la palpación
rectal se incluye
la dificultad en la
retracción uterina, deficiencia
en la identificación de
estructuras del tracto
reproductivo, fecha de
servicio incorrecta, prisa
en la ejecución
del examen reproductivo.
EDAD
DE GESTACION EN LA VACA
El período gestacional se
refiere principalmente a
la etapa fetal,
que se considera se extiende desde el día 45 hasta el día del parto a
los 280 días en la vaca. Durante esta
etapa ocurren principalmente el
desarrollo y crecimiento del feto, la nutrición del mismo y las adaptaciones
maternas con este propósito.
El crecimiento
del feto depende del adecuado suministro de nutrientes por parte de la madre.
Durante el primer tercio de la gestación el desarrollo es lento, para luego
aumentar ligeramente en el segundo tercio y al inicio del tercero hacerlo a razón de 150 – 200 gms día,
continuando después de los 240 días alrededor de 400 gms día.
En el vacuno está influido así mismo por
factores de tipo genético, siendo más grandes en razas de leche que en
cebuinas. La duración de la gestación hace que los fetos sean más grandes en
las gestaciones demoradas, lo que conduce a distocias.
El diagnostico de gestación en la vaca se
basa generalmente en los hallazgos a la palpación rectal, en especial en los
primeros estados. La ausencia de celo a los 21 días después del servicio no es
un síntoma cierto de gestación, igualmente los niveles de P4 a los 21 días postservicio sirven para
descartar una gestación y no para confirmarla.
El útero es el órgano que presenta los
cambios más notorios. El aumento de
tamaño es gradual en el cuerno gestante, manifestando además asimetría con el cuerno no gestante, siendo
poco notoria en los primeros 35 días, en los cuales solo se aprecia una tensión
del mismo. La distensión se acompaña de adelgazamiento de la pared por la
producción y acumulo de los líquidos placentarios.
Este aumento de tamaño trae como consecuencia
el desplazamiento del útero de la cavidad pélvica al reborde del pubis y
posteriormente su descenso en la cavidad abdominal. El descenso se inicia
alrededor de los 80 días de gestación y finaliza a los 150 días, en los cuales
se encuentra ocupando el piso de la cavidad abdominal, dentro de la cual se
expande en sentido horizontal y dorsal.
La palpación del útero se hace difícil a partir del 5° mes de gestación.
Los ovarios son palpables en los primeros
estados de gestación, apreciándose a la
palpación la presencia de cuerpo lúteo, el cual se encuentra en el mismo lado
del cuerno gestante. A medida que el útero desciende los ovarios son menos
palpables pues son arrastrados por este al piso de la cavidad abdominal.
Los signos anteriores sin embargo no son
considerados como positivos de gestación, pues pueden ser debidos a entidades
patológicas que semejan una gestación.
Los Signos Positivos De Gestación son los siguientes:
El deslizamiento de las membranas fetales hace referencia a
la palpación del pliegue de la membrana corioalantoidea, el cual se percibe a
la compresión del cuerno gestante dejándolo resbalar entre los dedos, en
especial en la parte más amplia del cuerno distendido ya que es la más delgada,
a partir de los 45 días.
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El amnios que rodea y contiene el embrión dentro del saco amniótico constituye la vesícula amniótica. Esta puede palparse como una estructura túrgida dentro del saco corioalantoideo. Es conveniente abarcar con la mano esta estructura entre el dedo anular y el resto de los dedos. La tensión de la vesícula en los primeros días de gestación se va perdiendo gradualmente a partir de los 50 días.
Los cotiledones son formaciones bien
delimitadas, fácilmente palpables a través de la pared uterina, a partir de los
80 días cuyo tamaño va en aumento y
varía a medida que progresa la gestación.
Son más grandes en el cuerno gestante
y en la porción media. Se encuentran distribuidos en la superficie del
útero en cuatro hileras, en número variable de 70 a 120. Es en estas estructuras en donde tiene
lugar el intercambio nutricional sanguíneo y gaseoso.
El embrión inicialmente y el feto después, es palpable dentro del útero a
medida que la vesícula amniótica pierde turgencia. Es fácil de palpar y agarrar directamente a partir de los 70 días y hasta cuando el útero inicia el
descenso. El feto flota dentro de los líquidos contenidos en los sacos
placentarios, permitiendo su desplazamiento dentro del mismo lo que facilita la palpación de todas sus
estructuras. Cuando el útero es
abdominal solo puede palparse por balonamiento, para al final poder palpar y
agarrar porciones del feto como las extremidades o la cabeza, en especial
cuando se acercan a la entrada de la pelvis en la proximidad del parto.
Es de anotar que es importante determinar la presencia de más de uno de los signos positivos de preñez, de asegurar aún más el diagnóstico
Las arterias uterinas son las encargadas del aporte sanguíneo, en especial la arteria uterina media, que irriga el útero. A medida que avanza la gestación la necesidad de una mayor irrigación es manifiesta y se refleja en el aumento del calibre, el volumen y la fuerza del pulso de estos vasos, siendo mayor y más notorio inicialmente en la arteria del lado correspondiente al cuerno gestante, luego lo hace en menor grado la arteria del lado no gestante. Este proceso se aprecia al palpar el vaso hipertrofiado y percibir la sensación de paso de aire lo que se conoce como frémito.
El
fremito es ligeramente palpable a
partir de los 4 meses, francamente palpable a los 5 meses en el lado gestante y en el lado no gestante a los 6 meses, siendo
de menor volumen que el del lado gestante.
DIAGNOSTICO DE GESTACION POR ECOGRAFIA
PLACENTACION
La placenta es un órgano transitorio que
facilita el intercambio metabólico entre el concepto y la madre, además de
tener una función endocrina. Está compuesta por estructuras provenientes del
trofoblasto embrionario siendo el corion
la unidad funcional de la placenta fetal, el cual posee pequeñas vellosidades
digitales que se protruyen dentro de la superficie endometrial, cuyas modificaciones de la superficie facilitan el intercambio de sangre y
nutrientes necesarios para el sostenimiento
y supervivencia del feto.
Los pliegues del amnios se inician a los 15 días y completan a los 18 – 19 y el saco amniótico se llena de líquido a los 20 días, por lo que se hace difícil la palpación del feto en los primeros estados de gestación. El alantoides se forma a los 23 días y se fusiona con el corion a los 28. Esta unión es menor en los extremos del alantocorion por lo que se facilita la circulación cruzada entre gemelos y la presentación de Freemartinismo. En el endometrio de los rumiantes existen áreas desprovistas de glándulas, denominadas áreas carunculares que al desarrollarse constituyen las Carunculas. Varían de 70 a 120 en el bovino y tienen forma de hongo. Las zonas placentarias situadas frente a las carúnculas desarrollan áreas vellosas originando rosetas o Placentomas, los cuales se desarrollan intensamente a partir de los 40 50 días penetrando profundamente las criptas carúnculares a los 60. El conjunto de estas estructuras recibe el nombre de Cotiledon.
En los placentomas se verifica el intercambio gaseoso y de principios hemotróficos, mientras en el área situada entre éstos se absorbe el Histotrofo.
La vaca tiene una placenta policotiledonaria típica de los ungulados. Con frecuencia se define como Placentoma la combinación del cotiledón materno y la carúncula fetal. Su tamaño, forma, grosor y composición histológica son variables. Se considera que en el bovino tiene forma cóncava, aspecto más importante relacionado con el crecimiento del feto. La placenta ocupa ambos cuernos.
En un estudio de Wild 1964, se
encontró que el número de cotiledones varía de 80 a 120, sin embargo otros
afirman que pueden llegar a los 150. El número de cotiledone es determinado en general por el número de
carúnculas maternas en el útero
bicornual. Estos se presentan en cuatro hileras a todo lo largo del
útero, siendo más escasos en la periferia. Igualmente el tamaño de los
cotiledones varía ampliamente, siendo más pequeño en la periferia. El diámetro más grande es de 16
cm. En raras ocasiones la placenta bovina se ha descrito como de tipo difuso,
más que cotiledonario.
Un aspecto controversial tratado
por Mossman 1987, se refiere al cuestionamiento sobre si es epiteliocorial
solamente o combinada de una
placentación sindesmocorial así como el
papel y origen de las células binucleadas, además del mantenimiento del
epitelio de la supetficie endometrial. (BERNIRSCKE)
La mayoría de los estudios sobre
la placenta bovina están orientados a detallar la delicada estructura de los
cotiledones. Los diferentes autores están de acuerdo en que la placenta bovina
es en principio un órgano epitelio-corial con pequeñas áreas de carácter
sindesmocorial.
Las
vellosidades están cubiertas por una
sola capa de trofoblasto cuboidal siendo más cilíndricas bajo la superficie
coriónica. El aspecto más notorio e indiscutible es el gran número de células
binucleadas (15-20%), no solo por su origen definitivamente trofoblástico sino por sus cambios
inevitables. Las células trofoblásticas binucleadas se forman a partir del
trofoblastos tipo I del substrato colágeno (no membranoso) que producen lactógeno
placentario (NAKANO). A pesar de que en
estudios In Vitro se muestra la producción de células binucleadas, es el primer
estudio que muestra la producción In Vitro de Lactógeno Placentario
Wooding & Flint 1994, mediante estudios con microscopio electrónico, demostraron que estas células se fucionan con el epitelio endometrial (“sindesmoepiteliocorial”). Hoy en día no hay duda de que estas celulas migran hacia el tejido materno liberando lactogeno placentario y probablemente progesterona. Estas se degeneran y son reemplazadas localmente por epitelio endometrial. De acuerdo a lo anterior no tiene importancia discutir si este tipo de placenta se debe denominar como un órgano epiteliocorial, sinepiteliocorial o sindesmocorial. Es más importante determinar si tales células multinucleadas, a veces fucionadas con células endometriales se convierten en células trinucleadas y si tienen la tendencia a diseminarse.
La
presencia de las células binucleadas es la característica más relevante de la
placentación de los artiodáctilos, constituyendo entre un 15-20% del epitelio, demostrándose la
fusión con el epitelio caruncular para convertirse en células trinucleadas y
plaquetas sincitiales mas cercanas al ápice de las criptas. El hecho de que el
contenido granular del citoplasma de las células binucleadas “fluya” dentro del
citoplasma de las células trinucleadas de origen materno, hace que se concluya
que las células binucleadas producen el lactógeno placentario más cerca de la
circulación en donde necesita ejercer su efecto.
Estudios recientes de Kizaki
et al sobre clonación de genes de heparinasa e hibridación placentaria bovina
han mostrado de manera convincente que estas células producen heparinasa
durante la iniciación y el fin de la
gestación. Estos autores sugieren que la heparinasa “puede desempeñar un papel en la placentogenesis para degradar la matriz
extracelular”.
Las células binucleadas con frecuencia poseen un núcleo
sorprendentemente grande. El ADN
contenido se estudió mediante la coloración de Feulgen y microfotometría hallandose un núcleo tetraploide y
poliploidización que se encuentran con frecuencia en preparaciones impresas de
trofoblasto bovino.
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/BERNIRSCHKE
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Lo felicito, muy didáctico su artículo
ResponderEliminarGRACIAS POR SU COMENTARIO ADJUNTO EL LINK SOBRE TECNICAS DE REPRODUCCION ASISTIDA QUE ACTUALIZO PERIODICAMENTE. SALUDOS RIVERA http://tecnicasreproduccionasistidabovinos.blogspot.com
Eliminarcuando ponen p4 a que refieren
ResponderEliminarprogesterona, tanto como E2 es "estrógenos" y PGF2a es "prostaglandina f 2 alfa"
Eliminarsintomas de la gestacion en bovino
ResponderEliminarme interesa practicar en animales, para aprender mas rápido.
ResponderEliminardonde y como se puede comunicar con algún ,maestro
Excelente me gust
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