EMBRIOGENESIS
La embriogénesis de la pituitaria en el
macho y la hembra es un proceso marcadamente coordinado de una serie de eventos
que involucran la fusión de varios tipos de tejidos que finalmente constituyen
un completo sistema reproductivo. El desarrollo normal del sistema urogenital
en mamíferos es uno de los sistemas orgánicos más complejo, el cual requiere de
una gran sincronización para su éxito final. Su formación debe entenderse desde
un punto de vista práctico, pues cualquier falla en su desarrollo genera
anormalidades que limitan la función reproductiva, lo cual tiene como resultado
la esterilidad en el macho o la hembra.
Durante la embriogénesis una gran variedad
de células forman los órganos que se diferencian a partir de discretas láminas
germinales que constituyen el embrión. La diferenciación es el proceso en donde
un grupo de células no especializadas se transforman en un grupo de células
identificables que tienen una función común y específica.
El tiempo
comprendido entre el
día 12 y
hasta el día
45° en la
vaca se denomina
Período Embrionario, caracterizado por
el desarrollo de los distintos
órganos y sistemas, u
Organogénesis..
La masa
celular interna se
transforma en un disco
formado por tres
láminas, Ectodermo, Mesodermo,
y Endodermo, recibiendo el nombre
de laminas embrionarias o
germinativas, puesto que
darán origen al cuerpo
del Embrión.
Las estructuras formadas
a nivel del
trofoblasto, que son continuidad
de las embrionarias, darán
lugar a las membranas fetales.
La masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del concepto, lo cual se denomina polo embrionario e indica el sitio en donde se desarrollará el futuro embrión.
El
ectodermo consta de células columnares, las cuales en algunos casos son planas
o cuboides hacia el margen del disco embrionario. Este forma la totalidad del
sistema nervioso, la epidermis de la piel, las células de revestimiento de las
glándulas sebáceas, sudoríparas y mamarias, el pelo y las uñas, el epitelio de
la nariz y los senos aéreos adyacentes, los carrillos y el piso de la boca. De
este también se derivan el esmalte dentario, el lóbulo anterior de la
hipófisis, el epitelio de la cornea, conjuntiva, glándulas lagrimales y el
neuro epitelio de los órganos de los sentidos
El
endodermo consta al principio de células cuboides, las cuales posteriormente se
vuelven columnares. Este forma el epitelio de revestimiento de todo el tubo digestivo excepto parte de la boca y la
faringe y la parte terminal del recto ( los cuales están revestidos por
involución del ectodermo ) las células de revestimiento de todas las glándulas
que se abren en el tubo digestivo, incluyendo el del hígado, el páncreas, el
epitelio del conducto auditivo y la cavidad timpánica, la tráquea, bronquios y
células aéreas del pulmón, de la vejiga urinaria y parte de la uretra y
aquellas que revisten la glándula tiroides y el timo.
El
mesodermo consta de células sueltas, subdivididas, organizadas, rodeadas de
una cantidad considerable de líquido
intercelular. De este se originan el revestimiento endotelial del corazón y los
vasos sanguíneos, las células sanguíneas,
sin embargo, recuerdese que algunos tienen origen endotelial.
A
medida que el mesodermo se desarrolla entre el ectodermo y el endodermo, está
separado en dos mitades por el tubo neural y el notocordio. Aparece un surco
sobre la superficie dorsal de cada mitad y se divide en una lámina medial o
mesodermo paraxial, cubriendo el lado del tubo neural, y una porción lateral o mesodermo lateral. En el
piso del surco se conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo lateral lo que se conoce como masa de células
intermedias, en donde se desarrollan los órganos genitourinarios.
En
el curso de
la tercera semana
se inicia un
plegamiento de convexidad
dorsal a nivel
del eje cefalocaudal
del escudo embrionario
y la elongación
cefálica del mismo,
para finalmente transformarlo
en una estructura
aparentemente tubular, que
representa el esbozo
del embrión.
Esta
dinámica de crecimiento
se manifiesta en
dos hechos anatómicos:
§ Plegamiento de la somatopleura y la esplacnopleura.
Un
engrosamiento del área
neural del ectodermo
genera la placa
neural. Los bordes de
ésta placa se
elevan y forman
los pliegues neurales, los que
delimitan una gotera media
denominada surco neural. Luego los
pliegues se aproximan
a la línea
media y se
fusionan entre si,
transforman el surco en tubo neural. Debajo
del tubo neural
se forma un
cilindro independiente denominado
cuerda dorsal.
El
mesodermo adyacente a la
cuerda dorsal se
engrosa considerablemente y
constituye el mesodermo
para - axil de
donde se extienden
lateralmente las hojas
de mesodermo somático
y visceral separadas
por el celoma,
cuyas porciones extraembrionarias y
embrionarias se definen anatómicamente durante
el plegamiento de la
somatopleura y la
esplacnopleura.
Simultáneamente con
el desarrollo de las estructuras
ectodérmicas y mesodérmicas
se produce un
plegamiento de la
somatopleura y esplacnopleura en
la región lateral
del embrión, convergiendo
ventralmente, lo que da lugar
al límite anatómico
preciso entre el
cuerpo del embrión
y los anexos
embrionarios. Estos pliegues embrionarios están en
continuidad con la
parte extraembrionaria. El plegamiento
ventral de la esplacnopleura delimita
el intestino primitivo
que se continúa
extrambrionariamente con el saco vitelino
definitivo mediante una
zona de constricción
ventral el pedículo
vitelino.
En la
porción periférica del mesodermo
extraembrionario aparecen
dos hendiduras que confluyen
y se extienden
rápidamente para constituir
una cavidad o Celoma,
la cual se prolonga
al interior para formar
el celoma intraembrionario. La presencia
del celoma subdivide
el mesodermo en dos
hojas. La hoja externa
llamada mesodermo Somático o parietal y
la hoja interna
o mesodermo Esplacnico
o visceral.
Al estar
asociados con el
ectodermo y el
endodermo y sufrir plegamientos
comunes, forman las
denominadas Somatopleura y
Esplacnopleura
respectivamente.
ANEXOS
EMBRIONARIOS
Los
anexos embrionarios comprenden
las membranas fetales:
Saco Vitelino, Amnios, Alantoides
y Corion; dos estructuras diferenciadas
secundariamente de ellas: el Cordón umbilical
y la Placenta. Todas estas son
estructuras auxiliares, con
diferente disposición, volumen y
especialización, destinadas en común a
asegurar la protección, nutrición, respiración y
excreción del embrión
.
.
SACO
VITELINO.
El ectodermo embrionario se continua con la lámina externa del trofoblasto, o Trofectodermo . El endodermo embrionario, está en continuidad con el endodermo extraembrionario y se extiende a lo largo de la parte interna del trofectodermo, dando lugar al llamado Saco Vitelino Primitivo, estableciéndose temporalmente un espacio entre ambos. El mesodermo embrionario llena el espacio entre el trofectodermo y el saco vitelino, para formar el Mesodermo ExtraembrionarioLa formación del saco vitelino definitivo es simultánea con la tubulación del embrión y se encuentra particularmente relacionada con el movimiento de convergencia ventral de la esplacnopleura. La esplacnopleura se repliega ventralmente, incorporando progresivamente la porción del saco vitelino ubicada bajo el área embrionaria, al interior del cuerpo del embrión, hasta constituir una gotera endodérmica invertida que es el esbozo del intestino primitivo. El saco vitelino está comunicado con el intestino primitivo mediante el conducto onfalomesentérico, para en la medida en que se elonga el embrión dar lugar al intestino anterior y posterior.
AMNIOS.
Durante la gastrulación, la capa del trofoblasto que recubre el disco embrionario desaparece, por lo tanto una vez constituido el disco embrionario trilaminar, el ectodermo embrionario queda en continuidad periférica con el trofoblasto, el cual se asimila como ectodermo extraembrionario.
Simultáneamente, se produce una elevación periférica de la somatopleura extraembrionaria, que genera un plegue alrededor del embrión, denominado Pliegue Amniótico, Este pliegue anular se eleva dorsalmente y luego converge hasta cerrase concentricamente por encima del embrión.
Puesto que el pliegue amniótico es una estructura somatopleural doble, al producirse la fusión dorsal del mismo, se establecen dos sacos concéntricos alrededor del embrión. Un saco interno, el Amnios que contiene el embrión, constituido por la somatopleura extraembrionaria y un saco externo, el Corion que contiene el amnios, la alantoides y el saco vitelino, constituido por la somatopleura extraembrionaria. En ambos sacos el ectodermo extraembrionario corresponde al trofoblasto original.
Una vez formado el saco amniótico, se llena de líquido, el cual evita compresiones mecánicas, adherencias y deshidratación del feto.
ALANTOIDES
El saco alantoideo está estructurado por una cubierta interna endodérmica, en continuidad con el endodermo intraembrionario del intestino posterior, y una capa externa de mesodermo esplácnico extraembrionario, en continuidad con la capa mesodermica intraembrionaria del mismo nombre.
Cuando en
el intestino posterior
se diferencia el
seno urogenital primitivo, que dará
origen a la
vejiga urinaria, ésta queda conectada al alantoides
por el uraco y
de éste modo
el saca alantoideo
recibe el producto
de excreción del
riñón
En la
pared de la
alantoides se desarrolla
una abundante red
vascular, que mediante la
convergencia de gruesos troncos vasculares
conecta con la aorta
dorsal del embrión. Esta
red se hace
cargo de la
función del intercambio
metabólico entre la
madre y el
feto. La porción
de la alantoides que
se une al
amnios forma el Alantoamnios
y
la que se
adosa al corion
forma el Alantocorion
La alantoides
alcanza al corion en toda su extensión y aparecen las zonas necróticas
corioalantoideas a los 28 días en la
vaca
CORION.
Al mismo tiempo que se forma el saco amniótico, se establece el saco coriónico como la envoltura más externa de los anexos embrionarios. El corion es por lo tanto una membrana compuesta por una hoja interna del mesodermo somático y una hoja externa ectodérmica, que corresponde al primitivo trofoblasto.
CORDON UMBILICAL
El cordón umbilical se establece durante la delimitación embrionaria como resultado del proceso de constricción ventral que obliga a los elementos extraembrionarios a converger hacia la región ventral del embrión, a medida que se cierra el conducto onfalomesentérico. Los elementos se comunican la red del alantocorion con el embrión y reciben el nombre de vasos umbilicales, sirviendo de nexo entre el corion y el embrión
DESARROLLO DEL APARATO
GENITAL Y DIFERENCIACION SEXUAL
Tanto en machos como en hembras, el sistema reproductor está compuesto por gónadas, un sistema de transporte de los gametos o gonoductos y los genitales externos, el cual está regido por el sistema neuroendocrino que funciona como un sistema integrador, responsable de la sincronización, tanto de la maduración de los gametos como de la ovulación y preparación del tracto genital en donde ocurrirá la fecundación, implantación y gestación. El desarrollo del sistema reproductor se lleva a cabo simultáneamente con el sistema renal.
Durante
su desarrollo el
embrión utiliza tres
sistemas renales diferentes. El primero
llamado pronefros,
es un remanente
de una forma
primitiva de riñón
que se encuentra
en animales inferiores.
Al
comienzo de la
embriogénesis el pronefros
regresa y es
reemplazado por un par de riñones
funcionales intermedios conocidos
como mesonefros. Estas estructuras
segregan orina que
es drenada por
un par de
conductos bilaterales denominados
conductos
de Wolff. (mesonefros) que
darán origen a la vía de eliminación de
los espermatozoides: Epidídimo, conducto deferente y vesículas seminales
Los
conductos de Wolff
se extienden caudalmente
y se descargan dentro
del seno urogenital. Esta
forma renal final
se conoce como metanefros. Este se
convierte en una
forma de riñón funcional en
los mamíferos adultos.
Al
mismo tiempo a
partir del mesonefros
se desarrolla un
nuevo par de
conductos llamados conductos
de Muller (paramesonefros), los cuales aparecen
hacia la quinta semana y que
en la hembra dará origen a los oviductos, el útero y gran parte de la vagina.
Estos
se localizan a
cada lado de los conductos mesonefricos
formando el paramesonefros. Aunque tanto
los conductos mesonefricos
como paramesonefricos están
presentes, el embrión
aún no ha
definido su sexo.
Estos componentes involucrados en el
proceso, están en un momento dado en estado indiferenciado. Todas estas
estructuras, sin necesidad de estímulo alguno, se diferencian espontáneamente
en sentido hembra, por lo que el sexo femenino es considerado como el sexo
primordial.
Las gónadas en ambos sexos se originan como un engrosamiento del epitelio celómico ventral del mesonefros o cresta genital. Esta estructura es colonizada por las células germinales primitivas - CGP – ubicadas inicialmente en áreas extraembrionarias, pared del saco vitelino. Una vez que estas células colonizan la cresta genital reciben el nombre de gonocitos, los cuales se dividen activamente para dar origen a las gonias – ovo y espermatogonias (ARRAU)
La cresta genital en un momento dado del
desarrollo está formada por la asociación de células germinales, epitelio
celómico engrosado o epitelio germinal, el mesenquima del mesonefros
primitivo y por células que provienen de los túbulos mesonéfricos. Cuando ésta
asociación está bien establecida y el mesonefros desaparece casi completamente,
la futura gónada se denomina gónada
indiferenciada, y es a partir de ésta que se forma tanto el futuro
testículo como el futuro ovario.
En individuos portadores del heterocromosoma Y, se observa
precozmente una organización gonadal de
tipo cordonal, lo que nos permite afirmar que la gónada se ha diferenciado a
testículo. El producto de los genes ubicados en el cromosoma Y parece ser el
llamado Antígeno H-Y. (histocompatibilidad del Cromosoma Y) Este antígeno se ubica
localmente en la superficie de las células germinales, estimulando que las
células somáticas las rodeen para formar el cordón seminífero, primera
evidencia de la diferenciación testicular, y la posterior producción de
andrógenos.
Como en los individuos genéticamente hembras –XX- no existe éste antígeno, no se formarán por lo tanto estructuras ováricas de naturaleza cordonal y por ello, el solo y primer indicio de diferenciación ovárica es la entrada de las ovogonias en meiosis, es decir, la aparición de los primeros ovocitos en leptoteno y cigoteno. (ARRAW )
Esta estructura cordonal se mantiene como tal durante el período fetal y la niñez, y solo en la pubertad, cuando se activa el eje Hipotálamo- Hipófisis, éste cordón presenta una luz y pasa entonces a denominarse tubo seminífero.
Por otro lado la testosterona, alta durante el período fetal ( 5° y 8° mes de gestación ) disminuye a niveles basales mínimos al final de la gestación y durante la niñez. Solo en la pubertad se reanuda la producción de andrógenos, la que se mantiene alta durante la vida adulta.
Trabajos recientes han mostrado que en los machos se produce la desaparición de los conductos de Muller, debido a que el testículo diferenciado produce por parte de las células de presertoli una Hormona Anti Mulleriana – HAM – la cual actúa localmente. Asi mismo los testículos producen andrógenos lo cual hace que los conductos de Wolff se desarrollen. Lo anterior conduce a que el sexo morfofisiológico del individuo sea macho y a que se considere como el diferenciador sexual primario.
Al no existir la producción de HAM y andrógenos, el individuo se
desarrollará espontáneamente como
hembra.
Durante la sexta semana los conductos de
Muller crecen rápidamente en dirección caudal, en forma de cordones celulares e
inicialmente llenos se hacen permeables precozmente y en la séptima semana se adosan el uno al
otro medialmente en la pared dorsal del seno urogenital primitivo. Estado de 19
mm.
En el curso de la octava semana aparece la
diferenciación sexual de las vías genitales, días después de la gonadal. Un
poco más tarde en la hembra (estado de 21 mm ) que en el macho ( estado de 19 mm )
Una vez que los conductos de Wolff comienzan
a regresar, los conductos de Muller inician
su fusión y canalización. Estos dos procesos se activan en la
octava semana (estado de 70 mm).
La fusión ascendente se hace más evidente en el exterior que el interior, en donde se presenta un largo septo longitudinal dando lugar a un útero bipartito bicorne. La canalización descendente, activa la permeabilización de los cuernos el cuerpo y el cuello. En la 10° semana es clara la diferenciación de los segmentos tubarico, uterino y cervical.
En el quinto mes los cuernos toman forma
espiralada y se aprecia el enrollamiento
sobre si mismo formando una estructura de 1.5 cm de diámetro. La diferenciación
de tamaño es aún más marcada con la vagina, con longitud de 4 cm, la cual
aparece fina y traslúcida. En el interior de la cavidad uterina las
prominencias carunculares son netamente visibles.
Durante la segunda mitad del desarrollo fetal, los órganos alcanzan su maduración histológica, aunque en forma imperfecta y crecerá considerablemente, llegando a pesar 10 grs. Al nacimiento y un longitud de 10 cm, siendo 8 cm para los cuernos y el cuerpo y 2 cm para el cuello. La vagina mide 5 a 6 cm de largo y pesa más de 10 grs.
En la actualidad existen suficientes
evidencias que indican que la meiosis se pone en marcha por la acción de un
complejo juego de sustancias químicas producidas por el sistema de rete (rete
testis y rete ovarii). Este sistema se origina en los tubulos más cefálicos
del mesonefros, los que se proyectan en el interior de la gónada. Estas células
somáticas darán lugar en el macho a las células de Sertoli y en la hembra a las células granulosicas. (BYSKOV)
Por los trabajos y observaciones de PFEIFFER, se sabe que el hipotálamo es el responsable del comportamiento sexual cíclico de las hembras. Sin estímulo alguno, ésta región del sistema nervioso central se diferencia en sentido hembra, es decir en la época puberal funcionará cíclicamente, siendo estimulado en su parte anterior (área preoptica y centro cíclico hipotalámico ) por los estrógenos circulantes. La respuesta a éste estímulo es la descarga de un neurotrasmisor, la dopamina, lo cual se traducirá en último término en una liberación importante de LH por la adenohipófisis
En los machos ésta ciclicidad no existe y
solo se liberan cantidades basales de LH en forma continua, cantidad suficiente
para estimular la producción de testosterona por las células de Leydig.
GAMETOGENESIS
Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de las células germinales. Mediante este proceso, el
número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide
(doble) a haploide (unico), es decir, a la mitad del número de cromosomas que
contiene una célula normal de la especie de que se trate. Si el proceso tiene
como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogenesis y se realiza en los testículos. En caso contrario,
si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis
y se lleva a cabo en los ovarios.
En lo fundamental, la estructura ovárica inicial no difiere de la testicular. Los cordones sexuales constituidos por células somáticas y germinales están presentes al inicio de la diferenciación ovárica y testicular. Mientras estas estructuras se mantienen sin cambios en los testículos en forma de cordones o túbulos seminíferos, en el ovario las células germinales se dividen activamente, los cordones sexuales se desvanecen y al final cada oocito es rodeado por células somáticas para conformar el folículo primordial. Al finalde la oogénesis, el ovario contiene millones de folículos primarios que van a constituir la población de folículos de reserva. Tan pronto está constituida esta estructura se inicia una reducción de los mismos por atresia. (HAFEZ)
Durante la vida fetal y neonatal, la gametogénesis y esteroidogénesis son independientes en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay evidencias que permiten afirmar que las gonadotropinas no están involucradas en el inicio de la foliculogénesis, la cual estaría controlada por factores intraováricos, FactoresdeCrecimiento, los cuales de alguna manera determinarían tanto el número como el momento en que estos folículos comienzan a crecer.Cuando un folículo abandona la población de folículos de reserva continúa su crecimiento hasta que es ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no existe una población de folículos de reserva con antro. (ARRAU)
Las secreciones tanto gonadotrópicas como sus factores liberadores comienzan en la vida fetal, en la vaca un poco después de la diferenciación sexual, primero o segundo mes de gestación. Esta secreción involuciona temporalmente y en el bovino disminuyen un poco dos meses antes del nacimiento, para elevarse posteriormente al inicio de la pubertad.
La disminución en la secreción de gonadotropinas está relacionada con la maduración del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la actividad hipotalamica. El aumento en la liberación de gonadotropinas causa la eliminación del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza poco a poco un tamaño compatible con la reproducción.
Estudios recientes
mediante técnicas específicas
han puesto de
manifiesto la existencia de
células especializadas,
indiferenciadas y totipotenciales, portadoras
del llamado plasma
germinal, denominadas Células Germinales
Primordiales - CGP –
Estas células se ubican inicialmente en la pared del saco vitelino para luego colonizar la cresta genital en el embrión. Esta cresta genital formará la parte somática de la gónada.
Se caracterizan
por:
- Ser
las células de
mayor tamaño del
embrión.
- Por
contener una enzima
específica, la Fosfatasa Alcalina.
- Tener
la capacidad de desplazarse mediante Diapédesis.
Una vez ubicadas en la futura gónada, empiezan a dividirse activamente por mitosis.
Las células
resultantes de la
división toman el
nombre de gonocitos que darán lugar
a las oogonias o las espermatogonias, según
sea el caso.
OOGENESIS
La oogénesis es el desarrollo y diferenciación del
gameto femenino u óvulo mediante una división meiótica. En este proceso se
produce, a partir de una célula diploide, una célula haploide funcional (el
óvulo), y tres células haploides no funcionales (los cuerpos polares).
La oogenesis
empieza temprano en la vida
fetal de la
hembra bovina, entre
los 120 140
días de gestación
y finaliza con
la formación de un
número determinado de
Folículos primordiales.
Al momento de la diferenciación sexual la gonada está constituida por oogonias –OO- y células somaticas del mesonefros. Las oogonias se rodean de tejido somático mesonéfrico y rápidamente entran en meiosis, considerándose éste momento el comienzo de la oogénesis.
La oogenesis involucra tres fases:
·
Fase proliferativa
en que las
oogonias se dividen
activamente.
·
Fase meiotica
que permite la
formación de los
oocitos primarios
·
Fase de
degeneración de CGP
La célula
resultante al final
de la profase
meiótica se denomina
Oocito I o primario. Esta célula
además de ser
morfológicamente distinta a la
primera, difiere de ella
porque la cantidad de
ADN - Molécula
portadora de la
Información Genética –
se ha
duplicado de 2c
a 4c . (ARRAU)
Los oocitos primarios que sobreviven
a esta fase
degenerativa son detenidos
en estado de diploteno
de la primera
divison meiotica y
estan rodeados de una
sola capa de
células somáticas, estructura
que recibe el
nombre de Foliculo Primario – FP-
Desde muy
temprano se establece
una estrecha relación
entre los oocitos y
las células somáticas,
por lo que los oocitos
que no son
rodeados por las células
somáticas se degeneran.
Como consecuencia
de esta asociación
las CGP producen
un polipeptido llamado “inhibidor de
la maduración del
oocito” responsable de mantener
la detención meiótica. Esta inhibición
no es específica
de especie ya
que el liquido
folicular de la
vaca inhibe la
maduración de oocitos
de hámster y
rata.
La fase
de proliferación de CGP está
estrictamente limitada a la
vida fetal y
neonatal.
El oocito
comienza su crecimiento
cuando las células
cuboidales alcanzan llegan
a un número de
40 en el bovino.
La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos.
Durante la telofase, cuando los oocitos primarios prosiguen con la
meiosis, una de las células descendientes contiene casi
todo el citoplasma
y se denomina
oocito secundario. La otra célula no contiene casi citoplasma y se
conoce como primer cuerpo polar
Solamente hasta que la hembra
madure sexualmente se continuará la meiosis por lo que algunos oocitos
primarios son mantenidos en el diploteno.
El
oocito secundario al entrar nuevamente
en meiosis II, formará un
segundo cuerpo polar y
un oocito con
la mayor cantidad de
los componentes citoplasmáticos y
un núcleo haploide que formará el gameto femenino ya
maduro, el óvulo.
La
segunda fase meiótica
se completará durante
el proceso de
fecundación, si esta
sucede.
Los
cuerpos polares se
desintegran rápidamente
El
citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energía), mitocondrias,
factores morfogenéticos regulatorios, proteínas estructurales y enzimas y
precursores necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Durante el
diploteno de la profase meiótica ocurre la vitelogénesis, acumulación rápida de
vitelo, que es una mezcla de nutrientes cuyo principal componente es la
vitelogenina. Esta es una proteína producida por el hígado de la hembra y
transportada por el torrente sanguíneo hasta el ovario.
Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secreción de progesterona, que es producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas gonadotrópicas.
La periodicidad en la maduracion y liberacion de los ovocitos recibe el
nombre de ciclo estral y está representado
por la integración
de tres ciclos
diferentes
- Ciclo Ovárico, cuya función es madurar y liberar un ovocito.
- Ciclo
Uterino, cuya funcion es proporcionar el medio
ambiente apropiado para que se implante y desarrolle el blastocisto
- Ciclo
Cervical, que permite al espermatozoide penetrar en
las vías genitales femeninas en el momento apropiado.
Durante la
fase de crecimiento
del oocito, su tamaño aumenta de
menos de 30
micrometros como folículo
primordial a 120
micrometros como folículo
terciario. (HYTTEL)
Los folículos primordiales se forman durante la vida fetal en bovinos
(130 días), ovinos y porcinos (70 días),
El conjunto
de folículos primordiales
constituyen la Población
de Folículos de Reserva, a partir
de la cual
se producirá la
salida y crecimiento
de todos los
folículos durante la
vida reproductiva de
la hembra.
Cuando los
folículos salen de la reserva, pasan de ser folículos primordiales a ser
folículos primarios en transición y las células escamosas pregranulosas que los
rodean se transforman en células cuboidales granulosas y empiezan a proliferar
(Hirshfield, 1991).
El
desarrollo de un folículo primordial hasta una estructura primaria de
transición, al parecer está regulado por varios factores de crecimiento que
actúan localmente dentro del ovario (Nilsson y Skinner, 2002). La regulación
endocrina de la foliculogénesis envuelve a las gonadotropinas, además de
hormonas y factores de crecimiento producidos localmente (Fortune et al.,
2004).
Existe
evidencia (Hafez y Hafez, 2000) de que la foliculogénesis, hasta la etapa en
que se forma el antro folicular, es independiente de la hormona folículo
estimulante (FSH) y se ha confirmado que la fase inicial de la foliculogénesis
es estimulada por otros factores
como los Factore
de Crecimiento (Díaz, 1999),
mientras que el folículo antral requiere de gonadotropinas (Eppig, 2001).
El proceso gradual de desarrollo y diferenciación de un folículo hasta el folículo preovulatorio, toma aproximadamente alrededor de 6 meses en el bovino (Fortune, 2002).
Es importante
destacar dos aspectos:
- Al nacimiento, la hembra trae el número total de células germinales en su ovario, por lo tanto no hay neoformación de ellas.
- Como
la síntesis de
ADN ocurre en
la época embrio - fetal el
ADN sintetizado tendrá
la edad que
tiene la hembra
en el momento
de la ovulación. Esta molécula
está expuesta a
factores externos.
Este aumento
se traduce en importantes
cambios metabólicos y
está relacionado con
una activa síntesis
de sustancias glicoproteicas, lo
cual se manifiesta
en la aparición
de los llamados
Gránulos Corticales, y
de una cubierta
amorfa la Zona Pelúcida, la cual acompañará
al ovocito, y posteriormente al
embrión hasta su
implantación en el
útero.
El ovocito no crece indefinidamente, sólo lo hace en las primeras etapas. El folículo sigue creciendo, pero éste crecimiento se hace a expensas del aumento de las Células De La Granulosa y posteriormente a la acumulación de líquido folicular producido por las mismas y acumulado en el Antro Folicular. Las células de la granulosa están separadas del estroma ovárico por una Membrana Basal y dos capas celulares la Teca Interna y la Teca Externa. Todo el conjunto recién mencionado, forma la pared del Folículo Preovulatorio o De Graaf, el cual protruye como una estructura vesicular traslúcida sobre la superficie del ovario.
El folículo preovulatorio crece aceleradamente dependiendo de la velocidad de atresia de los demás folículos. Las gonadotropinas hipofisiarias tienen la facultad de seleccionar el folículo antral normal preovulatorio.
La ruptura del folículo y la liberación del óvulo dependen de la maduración del folículo y el deterioro de sus paredes. En la vaca el folículo eclosiona en cualquier sitio de la superficie ovárica, excepto en el borde de inserción. A medida que el folículo madura y se acerca la ovulación, el cúmulo ooforo se separa de la granulosa y flota en el líquido folicular dentro del antro, mediante la influencia de la FSH y la LH, aceptándose que es única acción directa de las gonadotropinas sobre la disociación de las células. Luego asciende a la superficie del ovario en la medida que la teca interna se estratifica, formando un cono que precede al folículo, lo que se denomina estigma y es el sitio en donde tiene lugar la ovulación. Para el desarrollo de este proceso, es necesario la disgregación de varias capas foliculares que separan al oocito de la superficie externa, siendo esto prerrequisito para su liberación.
De la cantidad de FSH que se segrega depende el
número de folículos que ovulan, por lo que es fundamental durante este proceso.
ESPERMATOGENESIS
La espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante los
cuales las espermatogonias se transforman en espermatozoides. Poco antes de la
pubertad los cordones sexuales se tornan huecos, se convierten en los túbulos
seminíferos y el epitelio de los túbulos se diferencia a células de Sertoli.
Casi al mismo tiempo las células germinales primordiales dan origen a las
células madre espermatogónicas.
Las células de Sertoli nutren y protegen a las células espermáticas
en desarrollo, proporcionan sostén y ayudan a la liberación de los
espermatozoides maduros (espermiación).
A intervalos regulares, a partir de la población de células madre espermatogónicas surgen células que dan origen a las espermatogonias tipo A, cuya producción señala el comienzo de la espermatogénesis.
Las espermatogonias tipo A experimentan un limitado número de divisiones mitóticas para formar un clon celular. La última división celular produce espermatogonias tipo B, que entonces se dividen para dar lugar a los espermatocitos primarios.
Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada (22 días), seguida de la finalización rápida de la meiosis I y la formación de espermatocitos secundarios. El período de vida de los espermatocitos secundarios es de unas pocas horas, dividiendose rápidamente por mitosis para dar lugar a las espermátidas haploides. Por lo tanto, partiendo de una célula diploide y como resultado de la división meiotica completa se producen 4 células haploides. En el caso del macho las 4 células haploides resultantes son viables y se transformaran en espermatozoides.
Las espermátidas haploides permanecen unidas entre sí por puentes
citoplasmáticos y a la vez están en comunicación con la célula nutricia o de
Sertolli; estas últimas, a partir de moléculas señalizadoras, inducen el
proceso denominado espermiogénesis o
metamorfosis que convierte las espermátidas en espermatozoides, produciendo en teoría 64 espermatozoides a partir de una espermatogonia.
La espermatogénesis está controlado hormonalmente por el eje
hipófisis-hipotálamo-gónada. La hormona luteinizante (LH) producida por la hipófisis se
une a receptores localizados sobre las células de Leydig y estimula la
producción de testosterona, y a su vez esta última se une a las células de
Sertoli para promover la espermatogénesis. La hormona foliculoestimulante (FSH)
también es esencial debido a que se une a las células de Sertoli y estimula la
producción de líquido testicular y la síntesis de las proteínas intracelulares
que constituyen los receptores de andrógenos.
Sin embargo es de anotar que tanto el oocito como el espermatozoide debe sufrir un proceso de capacitación fecundante durante su paso por el tracto genital femenino denominado Maduración Gamética el cual es indispensable para la Fecundación.
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Corrigan la imagen de arriba, aparece como la esplacnopleura la que está asocidad al ectodermo con la hoja parietal del Mesodermo lateral y es la SOMATOPLEURA, y lo mismo con la somatopleura, es la esplacnopleura.
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