EMBRIOLOGIA


 

EMBRIOGENESIS

 

La embriogénesis de la pituitaria en el macho y la hembra es un proceso marcadamente coordinado de una serie de eventos que involucran la fusión de varios tipos de tejidos que finalmente constituyen un completo sistema reproductivo. El desarrollo normal del sistema urogenital en mamíferos es uno de los sistemas orgánicos más complejo, el cual requiere de una gran sincronización para su éxito final. Su formación debe entenderse desde un punto de vista práctico, pues cualquier falla en su desarrollo genera anormalidades que limitan la función reproductiva, lo cual tiene como resultado la esterilidad en el macho o la hembra.

Durante la embriogénesis una gran variedad de células forman los órganos que se diferencian a partir de discretas láminas germinales que constituyen el embrión. La diferenciación es el proceso en donde un grupo de células no especializadas se transforman en un grupo de células identificables que tienen una función común y específica.

El  tiempo  comprendido  entre  el  día  12  y  hasta  el  día  45°  en  la  vaca  se  denomina  Período  Embrionario, caracterizado  por  el  desarrollo  de  los  distintos   órganos y  sistemas,  u  Organogénesis..

La  masa  celular  interna  se  transforma  en  un disco  formado  por  tres  láminas,  Ectodermo, Mesodermo, y  Endodermo,   recibiendo el  nombre  de  laminas embrionarias  o  germinativas,  puesto  que  darán origen  al  cuerpo  del  Embrión. Las  estructuras  formadas  a  nivel  del  trofoblasto,  que  son  continuidad  de  las embrionarias,  darán  lugar  a  las  membranas  fetales.



La masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del concepto, lo cual se denomina polo embrionario e indica el sitio en donde se desarrollará el  futuro embrión.

El ectodermo consta de células columnares, las cuales en algunos casos son planas o cuboides hacia el margen del disco embrionario. Este forma la totalidad del sistema nervioso, la epidermis de la piel, las células de revestimiento de las glándulas sebáceas, sudoríparas y mamarias, el pelo y las uñas, el epitelio de la nariz y los senos aéreos adyacentes, los carrillos y el piso de la boca. De este también se derivan el esmalte dentario, el lóbulo anterior de la hipófisis, el epitelio de la cornea, conjuntiva, glándulas lagrimales y el neuro epitelio de los órganos de los sentidos 

El endodermo consta al principio de células cuboides, las cuales posteriormente se vuelven columnares. Este forma el epitelio de revestimiento de todo el  tubo digestivo excepto parte de la boca y la faringe y la parte terminal del recto ( los cuales están revestidos por involución del ectodermo ) las células de revestimiento de todas las glándulas que se abren en el tubo digestivo, incluyendo el del hígado, el páncreas, el epitelio del conducto auditivo y la cavidad timpánica, la tráquea, bronquios y células aéreas del pulmón, de la vejiga urinaria y parte de la uretra y aquellas que revisten la glándula tiroides y el timo.

El mesodermo consta de células sueltas, subdivididas, organizadas, rodeadas de una  cantidad considerable de líquido intercelular. De este se originan el revestimiento endotelial del corazón y los vasos sanguíneos, las células sanguíneas,  sin embargo, recuerdese que algunos tienen origen endotelial.



A medida que el mesodermo se desarrolla entre el ectodermo y el endodermo, está separado en dos mitades por el tubo neural y el notocordio. Aparece un surco sobre la superficie dorsal de cada mitad y se divide en una lámina medial o mesodermo paraxial, cubriendo el lado del tubo neural, y una  porción lateral o mesodermo lateral. En el piso del surco se conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo lateral  lo que se conoce como masa de células intermedias, en donde se desarrollan los órganos genitourinarios.

En  el  curso  de  la  tercera  semana  se  inicia  un  plegamiento  de  convexidad  dorsal  a  nivel  del  eje  cefalocaudal  del  escudo  embrionario  y  la  elongación  cefálica  del  mismo,  para  finalmente  transformarlo  en  una   estructura  aparentemente  tubular,  que  representa  el  esbozo  del  embrión.

Esta  dinámica  de  crecimiento  se  manifiesta  en  dos  hechos  anatómicos:

§  Precoz   desarrollo  de  las  estructuras  dorso – axiales  ectodérmicas  y  mesodermicas.
§  Plegamiento  de  la  somatopleura  y   la  esplacnopleura.



Un  engrosamiento  del  área  neural  del  ectodermo  genera  la  placa  neural. Los  bordes  de  ésta  placa  se  elevan  y  forman  los pliegues  neurales, los  que  delimitan  una gotera  media  denominada  surco  neural. Luego  los  pliegues  se  aproximan  a  la  línea  media  y  se  fusionan  entre  si,  transforman  el surco  en  tubo  neural.   Debajo  del  tubo  neural  se  forma  un  cilindro  independiente  denominado  cuerda  dorsal.

El  mesodermo adyacente  a  la  cuerda  dorsal  se  engrosa  considerablemente  y  constituye  el  mesodermo  para -  axil  de  donde  se  extienden  lateralmente  las  hojas  de  mesodermo  somático  y  visceral  separadas  por  el  celoma,  cuyas  porciones  extraembrionarias  y  embrionarias  se  definen anatómicamente  durante  el plegamiento  de  la  somatopleura  y  la  esplacnopleura.

Simultáneamente  con  el   desarrollo  de  las  estructuras  ectodérmicas  y  mesodérmicas  se  produce  un  plegamiento  de  la  somatopleura  y  esplacnopleura  en  la  región  lateral   del  embrión,  convergiendo  ventralmente,  lo  que  da  lugar  al  límite  anatómico  preciso  entre  el  cuerpo  del  embrión  y  los  anexos  embrionarios. Estos  pliegues  embrionarios están  en  continuidad  con  la  parte  extraembrionaria. El  plegamiento  ventral  de la  esplacnopleura  delimita  el  intestino  primitivo  que  se    continúa  extrambrionariamente  con  el  saco  vitelino  definitivo  mediante  una  zona  de  constricción  ventral  el   pedículo  vitelino.
En la  porción periférica  del  mesodermo  extraembrionario aparecen  dos  hendiduras  que confluyen  y  se  extienden  rápidamente  para  constituir  una  cavidad  o  Celoma, la  cual  se prolonga  al  interior para  formar  el  celoma  intraembrionario. La  presencia  del  celoma  subdivide  el  mesodermo  en dos  hojas. La  hoja externa llamada  mesodermo Somático o  parietal  y  la  hoja  interna  o  mesodermo  Esplacnico  o  visceral.


Al  estar  asociados  con  el  ectodermo  y  el  endodermo  y sufrir  plegamientos  comunes,  forman  las  denominadas  Somatopleura  y  Esplacnopleura  respectivamente.





ANEXOS   EMBRIONARIOS


Los  anexos  embrionarios  comprenden  las  membranas  fetales:  Saco  Vitelino, Amnios, Alantoides y Corion; dos  estructuras  diferenciadas  secundariamente  de  ellas: el Cordón  umbilical  y  la Placenta. Todas estas  son  estructuras  auxiliares, con diferente  disposición, volumen  y  especialización, destinadas en común a  asegurar  la  protección, nutrición, respiración  y  excreción  del  embrión
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SACO  VITELINO.

El  ectodermo embrionario  se  continua  con  la  lámina  externa  del  trofoblasto, o Trofectodermo .  El  endodermo  embrionario, está  en  continuidad  con el  endodermo  extraembrionario y se  extiende  a  lo  largo  de  la  parte  interna  del  trofectodermo, dando  lugar  al  llamado   Saco Vitelino Primitivo, estableciéndose  temporalmente  un  espacio  entre  ambos.  El  mesodermo  embrionario   llena  el  espacio  entre  el  trofectodermo  y  el  saco   vitelino, para  formar el  Mesodermo  ExtraembrionarioLa  formación del saco vitelino  definitivo  es  simultánea  con  la  tubulación  del  embrión y  se  encuentra  particularmente  relacionada  con  el  movimiento  de convergencia  ventral  de  la  esplacnopleura. La  esplacnopleura  se  repliega  ventralmente, incorporando  progresivamente  la  porción  del  saco  vitelino  ubicada  bajo  el  área  embrionaria, al interior  del  cuerpo  del  embrión, hasta  constituir  una  gotera  endodérmica  invertida  que  es  el  esbozo  del  intestino  primitivo. El  saco vitelino  está  comunicado  con  el  intestino  primitivo  mediante el  conducto  onfalomesentérico,  para  en  la  medida  en  que  se  elonga  el  embrión  dar  lugar  al  intestino  anterior  y   posterior.



AMNIOS.

Durante  la  gastrulación, la capa  del   trofoblasto  que  recubre  el  disco  embrionario  desaparece, por  lo  tanto  una  vez  constituido  el  disco  embrionario  trilaminar, el ectodermo  embrionario  queda  en  continuidad periférica  con el  trofoblasto, el cual  se  asimila  como  ectodermo  extraembrionario.

Simultáneamente, se produce una  elevación  periférica  de  la  somatopleura  extraembrionaria,  que  genera  un  plegue  alrededor  del  embrión, denominado  Pliegue Amniótico, Este  pliegue  anular  se  eleva  dorsalmente  y  luego  converge  hasta  cerrase  concentricamente   por  encima  del  embrión. 

Puesto  que  el  pliegue  amniótico  es  una  estructura  somatopleural  doble, al  producirse  la  fusión  dorsal  del  mismo, se  establecen  dos  sacos  concéntricos  alrededor  del  embrión. Un saco  interno, el Amnios  que  contiene  el  embrión,  constituido  por  la  somatopleura  extraembrionaria  y  un  saco  externo, el  Corion  que  contiene  el  amnios, la  alantoides  y  el  saco  vitelino,  constituido  por  la  somatopleura  extraembrionaria. En  ambos  sacos  el  ectodermo  extraembrionario  corresponde  al  trofoblasto  original.              

Una  vez  formado  el  saco  amniótico, se  llena  de  líquido, el cual evita  compresiones  mecánicas, adherencias  y deshidratación  del  feto.

 


ALANTOIDES


El  saco  alantoideo  está  estructurado  por  una  cubierta  interna  endodérmica,  en  continuidad  con  el  endodermo  intraembrionario  del  intestino  posterior, y  una  capa  externa  de  mesodermo esplácnico  extraembrionario, en continuidad  con  la  capa  mesodermica  intraembrionaria  del  mismo  nombre.

Cuando  en  el  intestino  posterior  se  diferencia  el  seno  urogenital  primitivo, que  dará  origen  a  la  vejiga  urinaria, ésta  queda conectada  al alantoides  por el  uraco  y  de  éste  modo  el  saca  alantoideo  recibe  el  producto  de  excreción  del  riñón

En  la  pared  de  la  alantoides  se  desarrolla  una  abundante  red  vascular, que  mediante  la  convergencia  de  gruesos troncos  vasculares  conecta  con  la aorta  dorsal  del  embrión. Esta  red  se  hace  cargo   de  la  función  del  intercambio  metabólico  entre  la  madre  y  el  feto.  La  porción  de  la alantoides  que  se  une  al  amnios  forma  el  Alantoamnios  y  la  que  se  adosa  al  corion  forma  el  Alantocorion

La alantoides alcanza al corion en toda su extensión y aparecen las zonas necróticas corioalantoideas a los 28 días  en la vaca

CORION.

Al mismo  tiempo  que  se  forma  el  saco  amniótico, se establece el saco coriónico  como  la  envoltura  más  externa  de  los  anexos  embrionarios. El  corion  es  por  lo  tanto  una membrana  compuesta  por  una  hoja  interna  del mesodermo  somático y una hoja  externa  ectodérmica, que  corresponde  al  primitivo  trofoblasto.

CORDON   UMBILICAL

El  cordón  umbilical  se  establece durante  la  delimitación  embrionaria  como  resultado del  proceso  de  constricción  ventral  que  obliga  a  los  elementos  extraembrionarios  a  converger  hacia  la región  ventral  del embrión,  a  medida  que  se  cierra  el conducto  onfalomesentérico. Los  elementos  se  comunican   la  red  del  alantocorion  con  el  embrión  y  reciben  el  nombre  de  vasos  umbilicales,  sirviendo  de  nexo  entre  el corion  y  el  embrión


DESARROLLO  DEL  APARATO  GENITAL   Y   DIFERENCIACION  SEXUAL 


Tanto en machos como en hembras, el sistema reproductor está compuesto por gónadas, un sistema de transporte de los gametos o gonoductos y los genitales externos, el cual está regido por el sistema neuroendocrino que funciona como un sistema integrador, responsable de la sincronización, tanto de la maduración de los gametos como de la ovulación y preparación del tracto genital en donde ocurrirá la fecundación, implantación y gestación. El  desarrollo  del  sistema  reproductor  se  lleva  a cabo  simultáneamente  con  el  sistema  renal.

Durante  su  desarrollo  el  embrión  utiliza  tres  sistemas  renales  diferentes. El  primero  llamado pronefros,  es  un  remanente  de  una  forma  primitiva  de  riñón  que  se  encuentra  en  animales  inferiores.

Al  comienzo  de  la  embriogénesis  el  pronefros  regresa  y  es  reemplazado  por un par  de riñones  funcionales  intermedios  conocidos  como  mesonefros. Estas  estructuras  segregan  orina  que  es  drenada  por  un  par  de  conductos bilaterales  denominados   conductos  de Wolff. (mesonefros) que darán origen  a la vía de eliminación de los espermatozoides: Epidídimo, conducto deferente y vesículas seminales

Los  conductos  de  Wolff  se  extienden  caudalmente  y se  descargan  dentro  del  seno  urogenital.  Esta  forma  renal  final  se  conoce  como  metanefros. Este  se  convierte  en  una  forma  de  riñón funcional   en  los  mamíferos  adultos.

Al   mismo   tiempo  a  partir  del  mesonefros  se  desarrolla  un  nuevo  par  de  conductos  llamados  conductos  de Muller (paramesonefros), los cuales   aparecen  hacia la quinta  semana  y  que en la hembra dará origen a los oviductos, el útero y gran parte de la vagina.

Estos  se  localizan  a  cada  lado  de los conductos  mesonefricos  formando  el  paramesonefros.  Aunque tanto  los  conductos  mesonefricos  como  paramesonefricos  están  presentes,  el  embrión  aún  no  ha  definido  su  sexo.

Estos componentes involucrados en el proceso, están en un momento dado en estado indiferenciado. Todas estas estructuras, sin necesidad de estímulo alguno, se diferencian espontáneamente en sentido hembra, por lo que el sexo femenino es considerado como el sexo primordial.

Las gónadas en ambos sexos se originan como un engrosamiento del epitelio celómico ventral del mesonefros o cresta genital. Esta estructura es colonizada por las células germinales primitivas - CGP – ubicadas  inicialmente en áreas extraembrionarias, pared del saco vitelino. Una vez que estas células colonizan la cresta genital reciben el nombre de gonocitos, los cuales se dividen activamente para dar origen a las gonias – ovo y espermatogonias  (ARRAU)


La cresta genital en un momento dado del desarrollo está formada por la asociación de células germinales, epitelio celómico engrosado o epitelio germinal, el mesenquima del mesonefros primitivo y por células que provienen de los túbulos mesonéfricos. Cuando ésta asociación está bien establecida y el mesonefros desaparece casi completamente, la futura gónada se denomina  gónada indiferenciada, y es a partir de ésta que se forma tanto el futuro testículo como el futuro ovario.

En individuos portadores del heterocromosoma Y, se observa precozmente una organización  gonadal de tipo cordonal, lo que nos permite afirmar que la gónada se ha diferenciado a testículo. El producto de los genes ubicados en el cromosoma Y parece ser el llamado Antígeno  H-Y.  (histocompatibilidad  del Cromosoma Y) Este antígeno se ubica localmente en la superficie de las células germinales, estimulando que las células somáticas las rodeen para formar el cordón seminífero, primera evidencia de la diferenciación testicular, y la posterior producción de andrógenos.

Como en los individuos genéticamente hembras –XX- no existe éste antígeno, no se formarán por lo tanto estructuras ováricas de naturaleza cordonal y por ello, el solo y primer indicio de diferenciación ovárica es la entrada de las ovogonias en meiosis, es decir, la aparición de los primeros ovocitos en leptoteno y cigoteno. (ARRAW )

Esta estructura cordonal se mantiene como tal durante el período fetal y la niñez, y solo en la pubertad, cuando se activa el eje Hipotálamo- Hipófisis, éste cordón presenta una luz y pasa entonces a denominarse tubo seminífero.

Por otro lado la testosterona, alta durante el período fetal ( 5° y 8° mes de gestación ) disminuye a niveles basales mínimos al final de la gestación y durante la niñez. Solo en la pubertad se reanuda la producción de andrógenos, la que se mantiene alta  durante  la  vida adulta.

Trabajos recientes han mostrado que en los machos se produce la desaparición de los conductos de Muller, debido a que el testículo diferenciado produce por parte de las células de presertoli una  Hormona Anti Mulleriana – HAMla cual actúa localmente. Asi mismo los testículos producen andrógenos lo cual hace que los conductos de Wolff  se desarrollen. Lo anterior conduce a que el sexo morfofisiológico del individuo sea macho y a que se considere como el diferenciador sexual primario.

Al no existir la producción  de HAM y andrógenos, el individuo se desarrollará  espontáneamente como hembra. 

Durante la sexta semana los conductos de Muller crecen rápidamente en dirección caudal, en forma de cordones celulares  e inicialmente  llenos  se hacen permeables precozmente  y en la séptima semana se adosan el uno al otro medialmente en la pared dorsal del seno urogenital primitivo. Estado de      19 mm.

En el curso de la octava semana aparece la diferenciación sexual de las vías genitales, días después de la gonadal. Un poco más tarde en la hembra (estado de 21 mm ) que en el macho  ( estado de 19  mm )

Una vez que los conductos de Wolff comienzan a regresar, los conductos de Muller inician  su fusión y canalización. Estos dos procesos se activan en la octava  semana (estado de 70  mm).



La fusión ascendente se hace más evidente en el exterior que el interior, en donde se presenta un largo septo longitudinal dando lugar a un  útero bipartito bicorne. La canalización descendente, activa la permeabilización de los cuernos el cuerpo y el  cuello. En la 10°  semana es  clara  la diferenciación de los segmentos tubarico, uterino y cervical.


                                                                                 

En el quinto mes los cuernos toman forma espiralada y se aprecia  el enrollamiento sobre si mismo formando una estructura de 1.5 cm de diámetro. La diferenciación de tamaño es aún más marcada con la vagina, con longitud de 4 cm, la cual aparece fina y traslúcida. En el interior de la cavidad uterina las prominencias carunculares son netamente visibles.

Durante la segunda mitad del desarrollo fetal, los órganos alcanzan su maduración histológica, aunque en forma imperfecta y crecerá considerablemente, llegando a pesar 10 grs. Al nacimiento y un longitud de 10 cm, siendo 8 cm para los cuernos y el cuerpo y 2 cm para el cuello. La vagina mide 5 a 6 cm de largo y pesa más de 10 grs.



En la actualidad existen suficientes evidencias que indican que la meiosis se pone en marcha por la acción de un complejo juego de sustancias químicas producidas por el sistema de rete (rete testis y rete ovarii). Este sistema se origina en los tubulos más cefálicos del mesonefros, los que se proyectan en el interior de la gónada. Estas células somáticas darán lugar en el macho a las células de Sertoli y en la  hembra a las células granulosicas. (BYSKOV)

Por los trabajos y observaciones de PFEIFFER, se sabe que el hipotálamo es el responsable del comportamiento sexual cíclico de las hembras. Sin estímulo alguno, ésta región del sistema  nervioso central se diferencia en sentido hembra, es decir en la época puberal funcionará cíclicamente, siendo estimulado en su parte anterior (área preoptica y centro cíclico hipotalámico ) por los estrógenos circulantes. La respuesta a éste estímulo es la descarga de un neurotrasmisor, la dopamina, lo cual se traducirá en último término en una liberación importante de LH por la adenohipófisis



En los machos ésta ciclicidad no existe y solo se liberan cantidades basales de LH en forma continua, cantidad suficiente para estimular la producción de testosterona por las células de Leydig.









GAMETOGENESIS


Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de las células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (unico), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogenesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

En lo fundamental, la estructura ovárica inicial no difiere de la testicular. Los cordones sexuales constituidos por células somáticas y germinales están presentes al inicio de la diferenciación ovárica y testicular. Mientras estas estructuras se mantienen sin cambios en los testículos en forma de cordones o túbulos seminíferos, en el ovario las células germinales se dividen activamente, los cordones sexuales se desvanecen y al final cada oocito es rodeado por células somáticas para conformar el folículo primordial. Al finalde la oogénesis, el ovario contiene millones de folículos primarios que van a constituir la población de folículos de reserva. Tan pronto está constituida esta estructura se inicia una reducción de los mismos por atresia. (HAFEZ)


Durante la vida fetal y neonatal, la gametogénesis y esteroidogénesis son independientes en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay evidencias que permiten afirmar que las gonadotropinas no están involucradas en el inicio de la foliculogénesis, la cual estaría controlada por factores intraováricos, FactoresdeCrecimiento, los cuales de alguna manera determinarían tanto el número como el momento en que estos folículos comienzan a crecer.Cuando un folículo abandona la población de folículos de reserva continúa su crecimiento hasta que es ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no existe una población de folículos de reserva con antro. (ARRAU)

Las  secreciones  tanto  gonadotrópicas  como  sus factores liberadores comienzan  en  la  vida  fetal,  en la vaca un  poco  después de  la  diferenciación  sexual, primero o segundo mes de gestación. Esta secreción involuciona temporalmente y en el bovino disminuyen  un  poco    dos  meses  antes  del  nacimiento,  para  elevarse posteriormente  al  inicio  de  la  pubertad.

La disminución en la secreción de gonadotropinas está relacionada con la maduración del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la actividad hipotalamica. El aumento en la liberación de gonadotropinas causa la eliminación del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza poco a poco un tamaño compatible con la reproducción.





Estudios  recientes   mediante  técnicas  específicas  han  puesto  de  manifiesto  la existencia  de  células  especializadas, indiferenciadas  y  totipotenciales,  portadoras  del  llamado  plasma  germinal, denominadas  Células  Germinales  Primordiales  - CGP –

Estas  células  se  ubican  inicialmente en  la  pared del  saco  vitelino  para  luego  colonizar  la  cresta  genital  en el  embrión.  Esta  cresta  genital  formará  la  parte  somática  de  la  gónada. 

Se  caracterizan  por:

  • Ser  las  células  de  mayor  tamaño  del  embrión.
  • Por  contener  una  enzima  específica,  la  Fosfatasa  Alcalina.
  • Tener  la  capacidad  de desplazarse  mediante  Diapédesis.

Una  vez  ubicadas  en  la  futura  gónada, empiezan  a dividirse  activamente  por  mitosis. 

Las  células  resultantes  de  la  división  toman  el  nombre  de  gonocitos que  darán  lugar  a  las   oogonias o  las  espermatogonias, según  sea  el  caso.


OOGENESIS

La oogénesis  es el desarrollo y diferenciación del gameto femenino u óvulo mediante una división meiótica. En este proceso se produce, a partir de una célula diploide, una célula haploide funcional (el óvulo), y tres células haploides no funcionales (los cuerpos polares).

La  oogenesis  empieza  temprano  en  la  vida  fetal  de  la  hembra  bovina,  entre  los  120  140  días  de  gestación  y  finaliza  con  la  formación  de un  número  determinado  de  Folículos  primordiales.

Al  momento  de  la  diferenciación sexual  la  gonada  está  constituida  por  oogonias –OO- y  células  somaticas  del  mesonefros. Las  oogonias   se   rodean  de  tejido  somático  mesonéfrico  y  rápidamente  entran  en meiosis,  considerándose  éste  momento  el  comienzo  de  la  oogénesis.

La  oogenesis  involucra  tres  fases:

      ·         Fase  proliferativa  en  que  las  oogonias  se  dividen  activamente.
      ·         Fase  meiotica  que  permite  la  formación  de  los  oocitos  primarios
      ·         Fase  de  degeneración  de  CGP

La  célula  resultante  al  final  de  la  profase  meiótica  se  denomina  Oocito I o  primario. Esta  célula  además  de  ser  morfológicamente distinta   a  la  primera, difiere  de  ella  porque  la  cantidad de  ADN  -  Molécula  portadora  de  la  Información  Genética – se  ha  duplicado  de  2c  a  4c .   (ARRAU)

Los  oocitos primarios que  sobreviven  a  esta  fase  degenerativa  son  detenidos  en  estado  de  diploteno  de  la  primera  divison  meiotica  y  estan rodeados  de  una  sola  capa  de  células  somáticas,  estructura  que  recibe  el  nombre  de  Foliculo  Primario – FP-

Desde  muy   temprano  se  establece  una  estrecha  relación  entre  los  oocitos y  las  células  somáticas,  por  lo  que los oocitos  que  no  son  rodeados  por  las  células  somáticas   se  degeneran.  

Como  consecuencia  de  esta  asociación  las  CGP  producen  un  polipeptido  llamado “inhibidor  de  la  maduración  del  oocito” responsable  de  mantener  la  detención  meiótica. Esta  inhibición  no  es  específica  de  especie  ya  que  el  liquido  folicular  de  la  vaca  inhibe  la  maduración  de  oocitos  de  hámster  y  rata.

La  fase  de  proliferación  de  CGP  está  estrictamente  limitada a  la  vida  fetal  y  neonatal.

El  oocito  comienza  su  crecimiento  cuando  las  células  cuboidales  alcanzan  llegan  a un  número  de  40  en el  bovino.

La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos.

Durante la telofase, cuando los oocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las células descendientes contiene  casi  todo  el  citoplasma  y  se  denomina  oocito  secundario. La otra  célula no contiene casi citoplasma  y  se conoce como primer cuerpo polar

Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuará la meiosis por lo que algunos oocitos primarios son mantenidos en el diploteno.

El  oocito secundario al entrar nuevamente  en meiosis II,   formará  un  segundo  cuerpo  polar y  un  oocito  con  la  mayor cantidad  de  los  componentes  citoplasmáticos  y  un  núcleo  haploide que formará el gameto femenino ya maduro, el óvulo.

La  segunda  fase  meiótica  se  completará  durante  el   proceso  de  fecundación,  si  esta  sucede.
Los  cuerpos  polares  se  desintegran  rápidamente

El citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energía), mitocondrias, factores morfogenéticos regulatorios, proteínas estructurales y enzimas y precursores necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Durante el diploteno de la profase meiótica ocurre la vitelogénesis, acumulación rápida de vitelo, que es una mezcla de nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una proteína producida por el hígado de la hembra y transportada por el torrente sanguíneo hasta el ovario.

Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secreción de progesterona, que es producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas gonadotrópicas.

La periodicidad en la maduracion y liberacion de los ovocitos recibe el nombre de ciclo estral y  está  representado  por  la  integración  de  tres  ciclos  diferentes

  • Ciclo  Ovárico, cuya función es madurar y liberar un ovocito.
  • Ciclo Uterino, cuya funcion es proporcionar el medio ambiente apropiado para que se implante y desarrolle el blastocisto
  • Ciclo Cervical, que permite al espermatozoide penetrar en las vías genitales femeninas en el momento apropiado.
Simultáneamente  al  desarrollo  del  oocito  se  lleva  a  cabo  el  desarrollo, crecimiento  y  funcionalidad   del  folículo  lo   que  se ha  denominado  foliculogenesis.

Durante  la  fase  de  crecimiento  del  oocito, su  tamaño aumenta  de  menos  de  30  micrometros  como  folículo  primordial   a  120  micrometros   como  folículo  terciario.     (HYTTEL) 

Los folículos primordiales se forman durante la vida fetal en bovinos (130 días), ovinos y porcinos (70 días),  

El  conjunto  de  folículos  primordiales  constituyen  la  Población  de Folículos  de  Reserva, a  partir  de  la  cual  se  producirá  la  salida  y  crecimiento  de  todos  los  folículos  durante  la  vida  reproductiva  de  la  hembra.



Cuando los folículos salen de la reserva, pasan de ser folículos primordiales a ser folículos primarios en transición y las células escamosas pregranulosas que los rodean se transforman en células cuboidales granulosas y empiezan a proliferar (Hirshfield, 1991).

El desarrollo de un folículo primordial hasta una estructura primaria de transición, al parecer está regulado por varios factores de crecimiento que actúan localmente dentro del ovario (Nilsson y Skinner, 2002). La regulación endocrina de la foliculogénesis envuelve a las gonadotropinas, además de hormonas y factores de crecimiento producidos localmente (Fortune et al., 2004).

Existe evidencia (Hafez y Hafez, 2000) de que la foliculogénesis, hasta la etapa en que se forma el antro folicular, es independiente de la hormona folículo estimulante (FSH) y se ha confirmado que la fase inicial de la foliculogénesis es estimulada por otros factores  como  los  Factore  de  Crecimiento (Díaz, 1999), mientras que el folículo antral requiere de gonadotropinas (Eppig, 2001).

El proceso gradual de desarrollo y diferenciación de un folículo hasta el folículo preovulatorio, toma aproximadamente alrededor de 6 meses en el bovino (Fortune, 2002).

Es  importante  destacar  dos  aspectos:

  1. Al  nacimiento, la  hembra  trae  el  número  total  de  células  germinales  en su  ovario,  por  lo  tanto  no  hay  neoformación  de  ellas.
  2. Como  la  síntesis  de  ADN  ocurre  en  la  época  embrio - fetal  el  ADN  sintetizado  tendrá  la  edad  que  tiene  la  hembra  en  el  momento  de  la  ovulación. Esta  molécula  está  expuesta  a  factores  externos.
Este  aumento  se  traduce en   importantes  cambios  metabólicos  y  está  relacionado   con   una  activa  síntesis  de  sustancias  glicoproteicas,  lo  cual  se   manifiesta  en  la  aparición  de  los  llamados  Gránulos  Corticales,  y  de  una  cubierta  amorfa la  Zona  Pelúcida, la cual  acompañará  al  ovocito, y posteriormente  al  embrión   hasta  su  implantación  en  el  útero.



El  ovocito  no  crece  indefinidamente, sólo  lo  hace  en las  primeras  etapas. El  folículo  sigue  creciendo,  pero  éste  crecimiento  se  hace  a  expensas  del  aumento  de  las  Células  De  La  Granulosa  y  posteriormente  a  la  acumulación  de  líquido folicular  producido  por  las  mismas  y  acumulado  en el  Antro  Folicular.  Las  células  de  la  granulosa  están  separadas  del  estroma  ovárico  por  una  Membrana  Basal  y   dos  capas  celulares  la  Teca  Interna  y  la  Teca  Externa.  Todo  el  conjunto  recién  mencionado,  forma  la  pared  del  Folículo  Preovulatorio o De Graaf,  el  cual  protruye  como  una  estructura    vesicular  traslúcida  sobre  la  superficie  del  ovario.



El folículo preovulatorio crece aceleradamente dependiendo de la velocidad de atresia de los demás folículos. Las gonadotropinas hipofisiarias tienen la facultad de seleccionar el folículo antral normal preovulatorio.

La ruptura del folículo y la liberación del óvulo dependen de la maduración del folículo y el deterioro de sus paredes. En la vaca el folículo eclosiona en cualquier sitio de la superficie ovárica, excepto en el borde de inserción. A medida que el folículo  madura y se acerca la ovulación,  el cúmulo ooforo se separa de la granulosa y flota en el líquido folicular dentro del antro, mediante la influencia de la FSH y la LH, aceptándose que es única acción directa de las gonadotropinas sobre la disociación de las células. Luego asciende a la superficie del ovario en la medida que la teca interna se estratifica, formando un cono que precede al folículo, lo que se denomina estigma y es el sitio en donde tiene lugar la ovulación. Para el desarrollo de este proceso, es necesario la disgregación de varias capas foliculares que separan al oocito de la superficie externa, siendo esto prerrequisito para su liberación.

De la cantidad de FSH que se segrega depende el número de folículos que ovulan, por lo que es fundamental durante este proceso.


ESPERMATOGENESIS


La espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante los cuales las espermatogonias se transforman en espermatozoides. Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se tornan huecos, se convierten en los túbulos seminíferos y el epitelio de los túbulos se diferencia a células de Sertoli. Casi al mismo tiempo las células germinales primordiales dan origen a las células madre espermatogónicas.

Las células de Sertoli nutren y protegen a las células espermáticas en desarrollo, proporcionan sostén y ayudan a la liberación de los espermatozoides maduros (espermiación).

A intervalos regulares, a partir de la población de células madre espermatogónicas surgen células que dan origen a las espermatogonias tipo A, cuya producción señala el comienzo de la espermatogénesis.

Las espermatogonias tipo A experimentan un limitado número de divisiones mitóticas para formar un clon celular. La última división celular produce espermatogonias tipo B, que entonces se dividen para dar lugar a los espermatocitos primarios.

Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada (22 días), seguida de la finalización rápida de la meiosis I y la formación de espermatocitos secundarios. El período de vida de los espermatocitos secundarios es de unas pocas horas, dividiendose rápidamente por mitosis para dar lugar a las  espermátidas haploides. Por lo tanto, partiendo de una célula diploide y como resultado de la división meiotica completa se producen 4 células haploides. En el caso del macho las 4 células haploides resultantes  son viables y se transformaran en espermatozoides.

Las espermátidas haploides  permanecen unidas entre sí por puentes citoplasmáticos y a la vez están en comunicación con la célula nutricia o de Sertolli; estas últimas, a partir de moléculas señalizadoras, inducen el proceso denominado espermiogénesis o metamorfosis que convierte las espermátidas en espermatozoides, produciendo en teoría 64 espermatozoides a partir de una espermatogonia.


La espermatogénesis está controlado hormonalmente por el eje hipófisis-hipotálamo-gónada. La hormona luteinizante (LH) producida por la hipófisis se une a receptores localizados sobre las células de Leydig y estimula la producción de testosterona, y a su vez esta última se une a las células de Sertoli para promover la espermatogénesis. La hormona foliculoestimulante (FSH) también es esencial debido a que se une a las células de Sertoli y estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de las proteínas intracelulares que constituyen los receptores de andrógenos.


Sin  embargo  es  de  anotar  que  tanto  el  oocito como  el  espermatozoide  debe  sufrir  un  proceso  de  capacitación  fecundante  durante  su  paso  por  el  tracto  genital femenino  denominado  Maduración  Gamética  el  cual  es  indispensable  para  la  Fecundación.


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